Sự đền đáp lại lâu dài trong việc vệ sinh lông của tinh tinh Tây Phi hoang dã

Tóm tắt sơ lược

Con người nổi tiếng với khả năng ghi nhớ những khoản nợ xã hội (social debts) trong thời gian dài, và với xu hướng ưu tiên hợp tác với những đối tác thân thiết (closely bonded partners). Các loài linh trưởng không phải người (Non-human primates) đã được chứng minh là có thể hợp tác với cả họ hàng thân thích hoặc với những thành viên không cùng một dòng dõi, và thậm chí có khả năng đền đáp những hành vi giúp ích. Tuy nhiên, hiện nay người ta vẫn còn đang tranh luận về việc liệu chúng có thể ghi nhớ các tương tác trước đó hay không, và nếu có thì liệu chúng có thể làm việc đó trong thời gian dài không, hay sẽ bị hạn chế để hoàn thành mọi trao đổi trong một lần chạm trán/gặp gỡ duy nhất (single encounter). Trong nghiên cứu này, chúng tôi sử dụng 3000 giờ của những lần theo dõi tiêu điểm cả ngày loài tinh tinh hoang dã (Pan troglodytes verus) để điều tra xem liệu tinh tinh đực và tinh tinh cái có đền đáp lại hoạt động vệ sinh lông (grooming) trong một lần tương tác duy nhất hay không. Chúng tôi phát hiện thấy rằng việc vệ sinh lông được đền đáp một cách đối xứng hơn khi đo trong một khoảng thời gian dài, thay vì trên cơ sở tức thời hoặc ngắn hạn. Việc cung cấp ngẫu nhiên và phân bổ chung các nỗ lực cùng sự tương đồng trong hoạt động vệ sinh lông giữa các cá thể và họ hàng dường như không giải thích được những sự trao đổi mang tính qua lại/tương hỗ cao này. Những lần theo dõi tiêu điểm liên tiếp được thu thập trước đây của các cá thể riêng lẻ đã chỉ ra rằng trung bình mỗi một cặp cứ 7 ngày lại vệ sinh lông một lần. Các phát hiện của chúng tôi cho thấy rằng tinh tinh, giống con người, cũng có thể ghi nhớ những tương tác xã hội trong quá khứ, ít nhất là trong khoảng thời gian một tuần, và cân bằng các dịch vụ qua những tương tác lặp đi lặp lại.

Giới thiệu

Sự đền đáp/có đi có lại trước nay vẫn là một lĩnh vực nghiên cứu chính bởi thế tiến thoái lưỡng nan về mặt lý thuyết cho rằng vì việc giúp đỡ có thể mang những ý nghĩa nhận thức liên quan đến kí ức và sự công nhận, nên nó thể hiện cho những ảnh hưởng tất yếu/không thể tránh khỏi đối với sự tiến hóa của quá trình trao đổi ở con người. Lý thuyết về lòng vị tha có đi có lại/tương hỗ cho rằng nếu việc cho đi còn tùy thuộc vào việc nhận lại và nếu các cá thể cung cấp nhiều dịch vụ (tức là hành vi hữu ích) hoặc nhiều nguồn lực hơn cho những đối tượng mà họ nhận được nhiều nhất, thì việc thể hiện những hành vi giúp ích hoặc cung cấp nguồn lực có thể là một chiến lược ổn định tiến hóa.

Khoảng cách thời gian giữa hoạt động cho và nhận dịch vụ hay nguồn lực là một trong những khía cạnh quan trọng của việc đền đáp/có đi có lại. Khi nghiên cứu hành vi trao đổi, việc chọn một khung thời gian không phù hợp với hoạt động đền đáp/có đi có lại có thể dẫn đến việc tìm ra những biện pháp thiếu chính xác của tính đối xứng trong hoạt động này (tức là mối quan hệ giữa việc cho và nhận) hoặc thậm chí là dẫn đến việc kết luận sai lầm về sự vắng mặt của hoạt động đền đáp/có qua có lại (ví dụ như khung thời gian được chọn là quá ngắn và các cá thể vẫn chưa tiến hành đền đáp). Đã có nhiều tranh cãi xoay quanh chủ đề này kể từ khi các nhà nghiên cứu bất đồng về độ dài của khung thời gian đối với hoạt động đền đáp/có đi có lại ở động vật linh trưởng. Một số tác giả đã đề xuất rằng khả năng nhận thức của các loài linh trưởng không phải người chỉ cho phép chúng đáp lại các hành vi ngay lập tức hoặc trên cơ sở ngắn hạn. Đó là trường hợp của khỉ đầu chó Chacma cái (Papio cynocephalus ursinus) và khỉ Samango (Cercopithecus mitis erythrarchus) mà đáp lại việc vệ sinh lông trong thời gian ngắn, và như các loài động vật có xương sống khác, cũng được cho là trao đổi mặt hàng ngay tức thì. Những tác giả khác lại tin rằng hoạt động đền đáp còn diễn ra trong một khung thời gian dài hơn. Điều này đã được quan sát ở khỉ đầu chó Olive cái (Papio anubis), khỉ macaque bonnet (Macaca radiata), cũng như khỉ mũ mặt trắng (tufted and white-faced capuchin, Cebus capucinus) khi những loài này đáp lại hoạt động vệ sinh lông trong thời gian dài và không có số lần vệ sinh lông cân bằng (tức là các cá thể không cho và nhận cùng một số lượng tương đương trong một tương tác độc nhất, do đó tính đối xứng của mối quan hệ giữa việc cho và nhận không gần bằng 1). Tuy nhiên, người ta vẫn chưa biết liệu những khác biệt này là do việc chỉ tập trung nghiên cứu các khung thời gian hạn chế đối với hoạt động đền đáp mà có thể dẫn đến những kết luận nhầm lẫn về khoảng cách thời gian giữa việc cho và nhận, hay là do những khác biệt thực sự giữa các loài.

Vệ sinh lông là một hành vi lý tưởng đối với việc nghiên cứu khung thời gian của hoạt động đền đáp vì các loài linh trưởng không phải người thường có xu hướng vệ sinh lông thường xuyên, điều này cho phép nó được trao đổi ngay lập tức hoặc qua các khung thời gian dài hơn. Vì việc vệ sinh lông đem lại lợi ích cho đối tượng tiếp nhận với một số phí tổn/tổn thất đối với cá thể cho đi, nên nó được cho là có chức năng như một dịch vụ có thể được cung cấp cho đối tượng khác. Một số phí tổn bao gồm tính cảnh giác cùng thời gian nghỉ ngơi bị giảm bớt, chưa kể đến việc dễ bị lây truyền vi sinh vật kí sinh. Tuy nhiên, đây vẫn là một “mặt hàng” có lợi để trao đổi vì những lợi ích đối với đối tượng tiếp nhận. Vì hoạt động vệ sinh lông giúp loại bỏ kí sinh trùng, nên nó cung cấp những lợi ích về vệ sinh, đồng thời còn kích thích việc sản sinh/giải phóng β-endorphin và giảm nhịp tim, cũng như cung cấp những lợi ích giải tỏa căng thẳng khác. Hoạt động vệ sinh lông có thể được trao đổi với những dịch vụ hoặc nguồn lực khác (ví dụ như hỗ trợ trong các mâu thuẫn cơ chủ vận, thực phẩm, giao phối, v.v.,) hoặc để đổi lại chính hoạt động vệ sinh lông vì những lợi ích vệ sinh nội tại và giảm căng thẳng của nó. Điều này cho phép nghiên cứu về sự đền đáp/có đi có lại bằng cách tập trung vào một mặt hàng duy nhất. Nếu hoạt động vệ sinh lông được đền đáp, các cá thể sẽ vệ sinh lông nhiều hơn cho những đối tượng đã làm điều tương tự thường xuyên nhất cho chúng, và phụ thuộc vào khung thời gian có sẵn để đền đáp lại, hoạt động vệ sinh lông có thể khớp thời gian trong một lần/lượt, một ngày hoặc một khoảng thời gian dài hơn một ngày (từ giờ trở đi sẽ gọi là dài hạn).

Tính đến nay mới chỉ có vài nghiên cứu ít ỏi về khung thời gian của hoạt động đền đáp được thực hiện, và những nghiên cứu này lại tập trung vào các loài khỉ mà có thể thiếu khả năng nhận thức để đền đáp dài hạn. Do đó, tinh tinh (Pan troglodytes), được chứng minh là có kỹ năng nhận thức cao, là loài phù hợp nhất cho việc nghiên cứu đề tài này. Hơn nữa, tinh tinh cũng vệ sinh lông rất thường xuyên; chúng sống theo từng nhóm/bầy đàn xã hội lớn với nhiều đối tác trao đổi tiềm năng để lựa chọn; và chúng có một hệ thống xã hội hợp nhất-phân hạch (fission-fusion), cho phép các cặp/đôi tách ra khỏi đàn để đền đáp lại những hành vi hữu ích trước đây mà không bị can thiệp bởi các cá thể khác. Mối quan hệ vệ sinh lông ở tinh tinh đực hoang dã đã được chứng minh là mang tính có đi có lại; tuy nhiên, mối quan hệ giữa hoạt động vệ sinh lông cho đi và tiếp nhận lại khác biệt rất lớn giữa các quần thể khác nhau. Ngoài ra, sự đền đáp hoạt động vệ sinh lông vẫn chưa được nghiên cứu ở các cặp tinh tinh cái trong tự nhiên, mặc dù có giới tính phân tán nhưng tinh tinh cái vẫn là một phần quan trọng trong cuộc sống xã hội của đàn, hình thành nên những mối liên kết xã hội bền chặt với các cá thể khác và tương tác thường xuyên với các thành viên khác trong đàn. Cuối cùng, khoảng cách thời gian giữa việc cho và nhận hoạt động vệ sinh lông vẫn chưa được đề cập cụ thể ở loài này. Các nghiên cứu về động vật linh trưởng mà xem xét khung thời gian của hoạt động đền đáp đã không tiến hành theo dõi tiêu điểm cả ngay với đối tượng tương tự, do đó mà ngăn cản việc đánh giá hoạt động có đi có lại trong suốt một ngày. Ngoài ra, để nghiên cứu xem liệu hoạt động đền đáp có xảy ra trong những khoảng thời gian dài hơn một lần tương tác độc nhất hoặc một ngày hay không, cần phải tạo ra một bộ dữ liệu lớn để có đủ tương tác cho từng cặp và tránh tình trạng đánh giá sai tính đối xứng của hoạt động đền đáp mà có thể không phải trường hợp trong các nghiên cứu trước đây.

Để nghiên cứu xem liệu hoạt động vệ sinh lông có được đáp lại ở cả tinh tinh hoang dã đực và cái hay không cũng như nghiên cứu khung thời gian diễn ra việc cho và nhận, chúng tôi đã sử dụng 3.000 giờ thu thập dữ liệu để đo tính đối xứng của việc đền đáp hoạt động vệ sinh lông theo số lần thực hiện, trong một ngày trọng tâm và trong các khoảng thời gian dài hơn. Chúng tôi (i) đã thu thập các mẫu tiêu điểm cả ngày của cùng đối tượng, việc này cho phép chúng tôi xác minh liệu các mặt hàng có được đáp lại trong một ngày chứ không chỉ ngay tức thời hay không, (ii) sử dụng các phân tích cho phép chúng tôi kiểm soát về mặt thống kê ảnh hưởng của các biến số khác đối với mối quan hệ giữa hoạt động vệ sinh lông cho đi và nhận về, nhờ đó mà chúng tôi loại trừ được các giả thuyết thay thế khác về hoạt động đền đáp/tương hỗ/có đi có lại dựa vào sự ngẫu nhiên, (iii) sử dụng các theo dõi cả ngày liên tục của cùng một đối tượng để quyết định tần suất vệ sinh lông theo cặp trung bình và (iv) nghiên cứu cả hai giới tính, chứ không chỉ tập trung vào tinh tinh đực. Nếu tinh tinh đáp lại hoạt động vệ sinh lông trong đúng một lần độc nhất hoặc một ngày, thì các đối tác sẽ thay thế/luân phiên vai trò như cá thể cho đi và đối tượng tiếp nhận trong khoảng thời gian này, để có thể cân bằng những trao đổi của chúng. Đa số những lần vệ sinh lông/liếm lông sẽ là hai chiều và/hoặc các đối tác sẽ cân bằng những tương tác vệ sinh lông vào một thời điểm sau đó trong ngày. Tuy nhiên, nếu chúng có thể ghi nhớ những lần tương tác vệ sinh lông trước đây và có thể đáp lại qua nhiều lần gặp gỡ, thì chúng sẽ không bị buộc phải luôn luôn thay thế vai trò trong mỗi một lần diễn ra hoạt động này. Do đó, số lần vệ sinh lông có thể mang tính đơn hướng và những lần thay đổi sẽ cân xứng hơn khi được đo theo các khoảng thời gian dài hơn.

Tài liệu và phương pháp

(a) Thu thập dữ liệu hành vi

Từ năm 2003-2006, C.M.G đã tiến hành lấy mẫu trọng tâm cả ngày với tinh tinh hoang dã trưởng thành, tập trung vào chín con cái và năm con đực trưởng thành từ đàn phía Nam của dự án tinh tinh Taï ở Bờ Biển Ngà. Khi mới bắt đầu thu thập dữ liệu, đàn phía Nam bao gồm 44 cá thể: 8 con đực (5 trưởng thành, 3 chưa trưởng thành); 16 con cái (14 trưởng thành, 2 chưa trưởng thành); và 20 con non và sơ sinh, tất cả đều đã được làm quen với nhau. Xuyên suốt quá trình nghiên cứu, một con đực trưởng thành và ba con cái trưởng thành đã mất tích hoặc mất mạng, và không có sự kiện nhập cư nào. Bên cạnh đó, cũng không có sự thay đổi thứ bậc rõ rệt, chứng tỏ là đàn này có chế độ thống trị cạnh tranh ổn định.

Dữ liệu trọng tâm cả ngày liên tiếp dùng để xác định tần suất vệ sinh lông của mỗi cặp được T. Deschner, N.O. Daurid và C. Bolé thu thập từ năm 1999-2001. Trong giai đoạn này, cộng đồng bầy đàn phía Nam gồm có 3 con đực trưởng thành và 19 con cái trưởng thành. Mặc dù những dữ liệu này được thu thập gần 2 năm trước, nhưng chúng tôi vẫn tự tin rằng tần suất vệ sinh lông giữa các cặp không thay đổi đáng kể vì số lượng đối tác vệ sinh lông tiềm năng vẫn tương đối ổn định (từ 19-22 cá thể trưởng thành).

(b) Phân tích thống kê

Chúng tôi đã sử dụng các mô hình hỗn hợp tuyến tính tổng quát (GLMM) với cấu trúc lỗi Gaussian để xác định tính cân xứng giữa việc cho và nhận hoạt động vệ sinh lông. Phương pháp tiếp cận này vượt trội hơn những phương pháp được áp dụng trước đây để nghiên cứu tính có đi có lại/tương hỗ ở động vật (giả dụ như phương pháp hoán vị ma trận) vì nó cho phép người ta đưa vào một số hiệu ứng cố định (tức là các biến số dự đoán ảnh hưởng đến trung bình) và hiệu ứng ngẫu nhiên (các biến số ảnh hưởng đến phương sai). Việc bao gồm nhiều hiệu ứng cố định cho phép chúng tôi nghiên cứu mối quan hệ giữa hoạt động vệ sinh lông được cho và được nhận, đồng thời kiểm soát/đối chứng với các biến gây nhiễu tiềm năng khác mà có thể dẫn đến mối tương quan giả mạo giữa hoạt động cho và nhận này, từ đó kiểm nghiệm những lời giải thích thay thế cho khả năng tương hỗ/có đi có lại ngẫu nhiên. Việc đưa vào các hiệu ứng ngẫu nhiên cho phép chúng tôi đối chứng với các điểm dữ liệu không độc lập, như trường hợp với những quan sát lặp lại của cùng cá thể. GLMM được tiến hành với nền tảng R cho điện toán thống kê bằng gói LME4 phiên bản 0.9975-13.

Để đánh giá tầm quan trọng chung của mô hình của mình, chúng tôi đã sử dụng một bộ khung phát triển/chương trình khởi động/chương trình mồi phi tham số (non-parametric bootstrapping). Điều này cho phép chúng tôi xác định độ lệch của mô hình rỗng/không (cụ thể là mô hình chỉ bao gồm hệ số chặn cùng danh tính của cá thể cho và đối tượng nhận) đã vượt quá giới hạn tin cậy của độ lệch trong mô hình của chúng tôi, chứng tỏ là mô hình này có ý nghĩa/đáng kể. Để nghiên cứu xem liệu mô hình có thiếu ổn định vì tính đa cộng tuyến (multicollinearity) giữa hai hoặc nhiều biến dự báo hay không, dữ liệu được phát triển/khởi động 1000 lần để thu thập các hệ số tham số của từng biến dự đoán riêng lẻ. Việc này cho phép chúng tôi xác minh rằng khoảng tin cậy (CI) cho những ước tính tham số của các biến có ý nghĩa là nhỏ và không bao gồm các số 0, đây là bằng chứng cho một hiệu ứng/ảnh hưởng nhỏ của tính đa cộng tuyến. Vì các biện pháp đo kích thước hiệu ứng không có sẵn với GLMM, nên chúng tôi đã tính toán kích thước hiệu ứng bằng cách so sánh tiêu chuẩn AIC (tiêu chuẩn thông tin Akaike) của một mô hình đầy đủ và một mô hình rút gọn mà không bao gồm biến quan tâm, và thực hiện kiểm định tỷ lệ-khả năng. Điều này cho phép chúng tôi đánh giá mức độ biến đổi được giải thích bởi một biến độc nhất.

(c) Thông số kỹ thuật mô hình

Mô hình được áp dụng với tất cả phân tích bao gồm các biến được kết hợp đồng thời sau đây.

1. Biến phản ứng. Các giá trị biến đổi/chuyển đổi logarit (log-transformed value) của tổng số lần vệ sinh/liếm lông mà một cá thể cung cấp cho đối tượng khác (theo giây).
2. Biến dự đoán/dự báo. Ngoài hoạt động vệ sinh lông được nhận, chúng tôi còn đưa vào các biến mà có hoặc có thể có ảnh hưởng đến mối quan hệ giữa hoạt động vệ sinh lông được cho và được nhận, Một mối tương quan giả giữa hai biến này có thể phát sinh nếu các cá thể với đặc điểm tương đồng (cùng thứ hạng, độ tuổi hoặc giới tính) hoặc những cá thể liên quan đến nhau thường xuyên có xu hướng vệ sinh lông cho nhau nhiều hơn là những cá thể khác nhau hoặc ít liên quan đến nhau hơn (ví dụ, mối quan hệ giữa hoạt động vệ sinh lông và thứ bậc, tuổi, giới tính hoặc mối liên kết). Chúng tôi đã kết hợp vào mô hình 5 hiệp biến liên tục và một biến dự báo tuyệt đối/xác thực/phân loại.
3. Vệ sinh lông được nhận (giây). Các giá trị chuyển đổi logarit của tổng số lần vệ sinh lông mà một cá thể được nhận. Để xác minh rằng những khác biệt trong thời gian quan sát của mỗi một cá thể không ảnh hưởng đến mối quan hệ giữa hoạt động vệ sinh lông cho và nhận, chúng tôi đã chạy một mô hình với tỷ lệ vệ sinh lông cho và nhận (tức là số lần/mức độ vệ sinh lông trong mối liên quan đến thời gian cả hai cá thể được quan sát) và thu được những kết quả tương tự như với phân tích tổng số lần.
4. Thứ bậc của cá thể cho và cá thể nhận. Chúng tôi đã thiết lập những mối quan hệ thống trị giữa các cá thể dựa vào tiếng chào. Hệ thống phân cấp là tuyến tính (kiểm định tuyến tính được cải thiện: h’ = 0,94, p = 0,0001), với toàn bộ tinh tinh đực thống trị tất cả tin tinh cái, và nó vẫn ổn định xuyên xuốt quá trình thu thập dữ liệu.

Mô hình được phân tích hai lần, một lần với thứ hạng của cá thể cho và lần còn lại với thứ bậc của đối tượng nhận, vì thông tin thu thập được từ hai biến này và sự khác biệt thứ hạng là dư thừa (xem phần dưới)

• Khác biệt thứ hạng. Sự khác biệt giữa thứ hạng của cá thể cho và cá thể nhận.

1. Chênh lệch tuổi. Sự khác biệt tuyệt đối giữa tuổi của cá thể cho và đối tượng nhận.
2. Chỉ số liên kết theo cặp (DAI). DAI được sử dụng như một biến pháp đo lường tần suất hai cá thể liên kết với nhau (có mặt trong cùng một nhóm/bên). Nó được tính toán theo cách sau:

DAIij=TijTi+Tj−Tij,

trong đó T_i là tổng số lần chủ thể i được quan sát; T_j là tổng số lần chủ thể j được quan sát thấy; và T_ij  là tổng số lần i và j được nhìn thất trong cùng một nhóm/bên.

1. Sự kết hợp giới tính của một cặp. Giới tính của hai cá thể liên quan vào tương tác vệ sinh lông được đưa vào mô hình như một biến phân loại dự đoán với bốn cấp độ (♂♂, ♀♀, ♂♀, ♀♂, tức là ba biến dự báo được mã hóa giả.

• Bên cạnh các biến dự đoán được đề cập ở trên mà được coi là hiệu ứng cố định của những mô hình này, chúng tôi còn bao gồm danh tính của cá thể cho và đối tượng nhận như các hiệu ứng ngẫu nhiên. Việc này giảm bớt vấn đề phụ thuộc dữ liệu bằng cách kiểm soát sự biến đổi giữa các cá thể trong xu hướng thực hiện những hành động/hành vi nhất định (ví cụ như vệ sinh lông cho các cá thể khác).

(d) Khung thời gian của sự đền đáp hoạt động vệ sinh lông

Để nghiên cứu khoảng cách thời gian giữa việc cho đi và đón nhận hoạt động vệ sinh lông, chúng tôi đã đo tính đối xứng của việc vệ sinh lông theo số lần, trong một ngày trọng tâm và qua các khoảng thời gian dài hơn.

(i) Chi tiết về phân tích theo số lần

Một lần (bout) được định nghĩa như khoảng thời gian diễn ra tương tác vệ sinh lông giữa hai cá thể, không có bất cứ sự thay đổi về hành vi nào, và kết thúc khi cả hai cá thể dừng liếm lông/vệ sinh lông trong hơn 85 giây. Chúng tôi chọn thời điểm này làm giới hạn để xem xét hai sự kiện vệ sinh lông như một phần của một lần tương tự, dựa vào sự phân phối tần suất của những lần tạm dừng giữa các sự kiện vệ sinh lông, với mức tối thiểu thu được là 85 giây.

Trong phân tích này, chúng tôi đã đưa một tham số tự động tương quan thời gian như một hiệp biến bổ sung vào mô hình, để kiểm soát/đối chứng với khả năng phụ thuộc dữ liệu giữa những tương tác vệ sinh lông xảy ra gần nhau. Hiệp biến tự tương quan này được định nghĩa là bình quân gia quyền/trung bình có trọng số của phần dư/số dư (từ mẫu đầy đủ không bao gồm tham số tự tương quan), với trọng số tương đương với khoảng cách thời gian nghịch đảo giữa hai lần vệ sinh lông. Để tính toán hiệp biến tự tương quan cho một điểm dữ liệu nhất định, chúng tôi đã sử dụng tất cả dữ liệu từ cùng một cặp và loại trừ phần dư của điểm dữ liệu này. Tuy nhiên, tham số này không đáng kể/không có ý nghĩa (t = 0,27, p = 0,34), chứng tỏ rằng không có sự tự tương quan về thời gian rõ ràng giữa các lần vệ sinh lông, và vì thế nên không được giữ lại trong mô hình được báo cáo.

(ii) Chi tiết về phân tích trong ngày

Chúng tôi đã tổng hợp tất cả tương tác vệ sinh lông mà mỗi cá thể tiêu điểm cho đi và nhận lại mỗi ngày, và sử dụng từng sự kết hợp vệ sinh lông mỗi ngày của từng cặp làm điểm dữ liệu. Trong phân tích này, chúng tôi đã bao gồm một tham số tự tương quan thời gian hàng ngày như một hiệp biến bổ sung vào mô hình, để kiểm soát khả năng phụ thuộc dữ liệu giữa các tương tác vệ sinh lông xảy ra vào những ngày gần nhau. Tuy nhiên, tham số này không đáng kể (t = 1,12, p = 0,27), điều này cho thấy rằng không có sự tự tương quan về thời gian rõ ràng giữa các ngày, do đó mà không được giữ lại trong mô hình được báo cáo.

(iii) Chi tiết về phân tích dài hạn theo cặp

Đầu tiên, chúng tôi nghiên cứu xem các tương tác vệ sinh lông giữa các cặp có ổn định theo thời gian hay không. Để làm việc này, chúng tôi chia bộ dữ liệu hoàn chỉnh thành sáu giai đoạn khác nhau, mỗi giai đoạn từ 3-4 tháng. Sau đó, chúng tôi tương quan/phối hợp, một cách riêng rẽ với hoạt động vệ sinh lông được cung cấp và tiếp nhận, số lần vệ sinh lông của từng đôi với mỗi cặp giai đoạn sử dụng phân tích tương quan ma trận. Giá trị trung bình p = 0,4 và p = 0,005 cho thấy rõ ràng rằng hoạt động vệ sinh lông ở các đôi vẫn tương đối ổn định trong suốt giai đoạn quan sát. Chúng tôi nghiên cứu tính đối xứng của sự đền đáp hoạt động vệ sinh lông trong 7, 11, 15, 19, và 22 tháng, từ đó làm tăng lượng dữ liệu đóng góp vào bộ dữ liệu. Trong phân tích này, không giống các phân tích theo số lần hay phân tích theo ngày, sự bao quát của các tương tác vệ sinh lông gia tăng khi có nhiều dữ liệu được đưa vào phân tích hơn (tức là lượng dữ liệu đóng góp vào từng điểm dữ liệu gia tăng theo thời gian quan sát). Điều này cho phép chúng tôi xác định bộ dữ liệu tối thiểu cần có để đạt được ước tính chuẩn xác về tính đối xứng của khả năng đền đáp hoạt động vệ sinh lông (nghĩa là cần bao nhiêu tháng thu thập dữ liệu để có được những tương tác đầy đủ theo từng cặp để ước tính này ổn định).

(iv) Chi tiết về việc so sánh các phân tích với những khung thời gian khác nhau

Việc kết hợp từng cặp đôi cá thể cho-đối tượng nhận và lần hoặc ngày là một điểm dữ liệu trong các phân tích theo số lần và theo ngày, còn mỗi một cặp cá thể cho-đối tượng nhận lại là một điểm dữ liệu trong phân tích dài hạn theo cặp. Vì chúng tôi quan tâm đến khoảng cách thời gian giữa việc cho và nhận hoạt động vệ sinh lông, và hoạt động vệ sinh lông không được đền đáp có thể phản ánh sự đào thải hoặc giao hoán/thay thế lẫn nhau đối với các mặt hàng khác, như trong các nghiên cứu khác, nên chúng tôi chỉ bao gồm những điểm dữ liệu mà trong đó cả hai cá thể đều vệ sinh lông. Do đó, phân tích theo số lần khác với phân tích theo ngày và phân tích dài hạn theo cặp ở chỗ số lần đơn hướng không bao giờ được đưa vào phân tích theo số lần, nhưng lại được bao gồm trong phân tích theo ngày và phân tích dài hạn theo cặp. Chúng được đưa vào hai kiểu phân tích này khi có sự đền đáp qua lại trong các ngày và giữa các cặp vì các thành viên của một cặp luân phiên hai vai trò “đối tượng vệ sinh lông” và “đối tượng được vệ sinh lông” vào bất cứ lúc nào trong ngày, hoặc vào khoảng thời gian phân tích dài hạn theo cặp. Tuy nhiên, khi đưa tất cả điểm dữ liệu vào phân tích, các kiểu mẫu/mô hình vẫn giống hệt nhau về ý nghĩa thống kê của chúng. Điều này cho thấy rằng mặc dù phân tích của chúng tôi là phù hợp nếu xét về ý nghĩa của việc bao gồm số lần đơn hướng vào phân tích theo số lần, nhưng cách tiếp cận của chúng tôi lại vẫn thận trọng vì việc bao gồm này có thể làm giảm ước tính về sự đền đáp theo số lần so với hai phân tích kia. Để xác định xem những sự khác biệt/chênh lệch trong tính đối xứng của khả năng đền đáp hoạt động vệ sinh lông giữa từng khung thời gian được sử dụng có đáng kể/có ý nghĩa về mặt thống kê hay không, chúng tôi đã tính toán CI cho từng ước tính về tính đối xứng. Sau đó, chúng tôi xác minh xem CI giữa mỗi một cặp ước tính liệu có trùng lặp, và liệu CI của những khác biệt/chênh lệch giữa từng cặp có bao gồm số 0 hay không, điều này có thể chỉ ra rằng sự khác biệt/chênh lệch giữa cặp ước tính là đáng kể.

Chúng tôi đã kiểm tra xem liệu tính đối xứng chỉ có thể gia tăng do có nhiều dữ liệu đóng góp vào từng điểm dữ liệu hơn hay không, bằng cách hoán vị/đổi trật tự số lần vệ sinh lông được cung cấp trong bộ dữ liệu dài hạn theo cặp và tăng dần lượng dữ liệu được đưa vào phân tích. Chúng tôi đã sử dụng hoán vị ma trận như trong một kiểm định Mantel và xác định được ước tính của sự đền đáp/có đi có lại cho mỗi một hoán vị bằng cách áp dụng phân tích tương tự như đã dùng với dữ liệu gốc.

Kết quả

(a) Mô hình vệ sinh lông tổng quát

91 cặp được lấy mẫu đã được quan sát hoạt động vệ sinh lông trong tổng cộng 87 giờ. Ở một số điểm thì phần lớn các cặp (70%) đều được thấy là vệ sinh lông cho nhau cùng lúc (vệ sinh lông lẫn nhau). Trong số 87 giờ vệ sinh lông, chỉ có 22 giờ (25%) là vệ sinh lông lẫn nhau, còn lại là 1 cá thể trong cặp được vệ sinh lông, vào một thời điểm nhất định, trong 65 giờ còn lại (75%). Điều này cho thấy rằng nếu hoạt động vệ sinh lông được đền đáp lại, thì các cá nhân thường xuyên luân phiên vai trò như cá thể cho và đối tượng nhận. Tuy nhiên, trong số 1236 lần vệ sinh lông được quan sát, chỉ có 400 lần (32%) là song hướng/hai chiều (tức là các cá thể luân phiên vai trò cá thể cho và đối tượng nhận trong cùng một lần liếm lông/làm sạch lông), trong khi 836 lần còn lại (68%) là đơn hướng/một chiều (trong mỗi cặp chỉ có một cá thể vệ sinh lông trong một lần), điều này chỉ ra rằng trong hầu hết các trường hợp, các cá thể không luân phiên vai trò trong những lần làm sạch lông.

(b) Sự đền đáp/tương hỗ/có đi có lại và khung thời gian của sự đền đáp hoạt động vệ sinh lông

Chúng tôi phát hiện thấy rằng hoạt động vệ sinh lông được nhận đã dự đoán đáng kể số lần vệ sinh lông cho đi trong phân tích dài hạn theo cặp (b±CI=0,83±0,08, t₁₅₁=16,16; p<0,0001, hình 1). Một mô hình không bao gồm hoạt động vệ sinh lông nhận được đã được chứng minh là có mức độ thích hợp kém hơn đáng kể (mô hình với hoạt động vệ sinh lông được nhận: AIC = 436, d.f. = 11; mô hình không bao gồm hoạt động vệ sinh lông được nhận: AIC = 546, d.f. = 10; kiểm định tỷ lệ-khả năng: X² = 113, p < 0,0001), cho thấy rằng hoạt động vệ sinh lông được nhận đã giải thích một mức độ biến đổi quan trọng của hoạt động vệ sinh lông cho đi. Ngoài ra, tính đối xứng của sự đền đáp hoạt động vệ sinh lông (tức là độ dốc ước lượng của mối quan hệ giữa hoạt động vệ sinh lông nhận và cho) gần bằng 1 (b±CI=0,83±0,08). Điều này chỉ ra rằng, về lâu về dài, một đối tượng cung mức độ vệ sinh lông thấp/ít cho một đối tác nhất định cũng sẽ được vệ sinh lông ở mức độ ít như thế từ đối tác đó, còn đối tượng cung cấp mức độ vệ sinh lông cao/nhiều cho một cá thể cụ thể cũng sẽ được cá thể đó vệ sinh lông nhiều (hình 1). Việc loại trừ tương tác vệ sinh lông lẫn nhau (25%) khỏi phân tích không làm thay đổi những mô hình này, điều này cho thấy rằng mối quan hệ giữa việc cho và nhận không phải là do các cá thể vệ sinh lông cho nhau một cách đồng thời.

Hình 1: Mối quan hệ dài hạn theo cặp giữa hoạt động vệ sinh lông cho đi và được nhận. Độ dốc ước tính của mối quan hệ giữa việc cho và nhận hoạt động này (b=0,83±0,08) phản ánh tính đối xứng của sự đền đáp hoạt động vệ sinh lông, cụ thể là đối xứng một cách hoàn hảo khi bằng 1.

Hoạt động vệ sinh lông cũng được đền đáp theo số lần và theo ngày (theo số lần: b±CI=0,63±0,08, t₄₀₀=18,26, p<0,0001; theo ngày: b±CI=0,61±0,08, t₃₄₃=15,46, p<0,0001), mặc dù không đối xứng bằng phân tích dài hạn (hình 2). Việc không có sự chồng chéo/trùng lặp giữa CCI của phân tích dài hạn theo cặp và phân tích theo số lần cùng với phân tích theo ngày, và việc loại trừ số 0 khỏi CI của sự chênh lệch/cách biệt giữa từng cặp ước tính (CI_{sốlần-dàihạntheocặp} = 0,09-0,31, CI_{ngày-dàihạntheocặp} = 0,11-0,34), cho thấy rằng những cách biệt này là đáng kể/có ý nghĩa. Sự chồng chéo lớn của CI giữa các biện pháp đo lường tính đối xứng theo số lần và theo ngày, và việc bao gồm số 0 vào CI của sự cách biệt giữa hai ước tính này (CI_{sốlần-ngày} = -0,9 đến 0,13), chỉ ra rằng tính đối xứng của sự đền đáp hoạt động vệ sinh lông không khác biệt đáng kể giữa hai khung thời gian này.

Hình 2: Ảnh hưởng của khung thời gian trong việc đền đáp hoạt động vệ sinh lông đối với tính đối xứng của sự đền đáp hoạt động này. Mối quan hệ giữa hoạt động vệ sinh lông cho và nhận là đáng kể/có ý nghĩa trong cả ba phân tích (theo số lần: b±CI=0,63±0,08, t₄₀₀=18,26, p<0,0001; theo ngày: b±CI=0,61±0,08, t₃₄₃=15,46, p<0,0001; dài hạn theo cặp: b±CI=0,83±0,08, t₁₅₁=16,16, p<0,0001). Sự chồng chéo của khoảng tin cậy (CI) giữa phân tích theo số lần và phân tích theo ngày chỉ ra rằng sự chênh lệch/cách biệt trong tính đối xứng của sự đền đáp hoạt động vệ sinh lông là không đáng kể. Việc không xuất hiện sự chồng chéo của CI giữa phân tích dài hạn theo cặp và hai phân tích kia cho thấy rằng những khác biệt/chênh lệch này là có ý nghĩa/đáng kể. (*** tức là p<0,0001.)

Mặc dù việc dần dần đưa nhiều dữ liệu vào phân tích dài hạn theo cặp (từ 7-22 tháng) không dẫn đến những thay đổi đáng kể trong ước tính tính đối xứng trong khả năng đền đáp hoạt động vệ sinh lông, nhưng biện pháp này đã trở nên chuẩn xác hơn. Điều này được phản ánh bởi sự sụt giảm CI và gia tăng ước tính của tính đối xứng khi có nhiều dữ liệu được đưa vào phân tích hơn, cho đến khi ước tính đạt được sự bình ổn ở khoảng 15 tháng thu thập dữ liệu (b±CI: 7 tháng, 0,53±0,16; 11 tháng, 0,65±0,15; 15 tháng, 0,78±0,09; 19 tháng, 0,83±0,078; 22 tháng, 0,79±0,078). Sự ổn định của ước tính đối xứng và sự suy giảm CI cho thấy rằng việc gia tăng kích thước mẫu đã dẫn đến sự suy giảm phương sai, và rằng việc thu thập dữ liệu trong tối thiểu 15 tháng là cần thiết để đạt được một ước tính đáng tin cậy về khả năng đền đáp/tương hỗ/có đi có lại trên cơ sở dài hạn. Tuy nhiên, khoảng cách thời gian 15 tháng có lẽ không có ý nghĩa sinh học và có thể khác nhau giữa các nghiên cứu tùy thuộc vào tần suất vệ sinh lông của loài và phương pháp thu thập dữ liệu được sử dụng. Ngoài ra, chúng tôi còn phát hiện thấy rằng nếu hoạt động vệ sinh lông được cung cấp cho một đối tượng nhất định bất kể nhận dạng của nó và số lần vệ sinh lông được nhận, thì sẽ không tồn tại mối quan hệ giữa hoạt động vệ sinh lông cho và nhận giữa các cặp, độc lập với lượng dữ liệu được đưa vào phân tích (hoán vị ma trận, trung bình b∼0, p∼0,5). Điều này chỉ ra rằng sự gia tăng tính đối xứng trong phân tích dài hạn theo cặp so với phân tích theo số lần và theo ngày (hình 2) không phải là kết quả tạo tác phân tích (tức là kết quả của việc dùng các kích thước mẫu lớn hơn).

Thảo luận

Mặc dù tinh tinh trong rừng Taï có khả năng đền đáp hoạt động vệ sinh lông như ở các cộng đồng tinh tinh khác (ví dụ như cộng đồng Gombe; Mahale; Sonso), nhưng chúng dành ít thời gian hơn vào việc vệ sinh lông qua lại/lẫn nhau. Việc loại bỏ sự kiện vệ sinh lông qua lại khỏi các phân tích cho thấy rằng mối quan hệ giữa việc cho và nhận không phải là do các cá thể vệ sinh lông cho nhau cùng một lúc, và rằng các cá thể thường xuyên luân phiên/thay đổi vai trò như đối tượng cho và đối tượng nhận. Tỷ lệ những lần vệ sinh lông đơn hướng/một chiều (nghĩa là những lần vệ sinh lông không được đền đáp) khác nhau đáng kể trong và giữa các loài (khỉ macaque bonnetL 93-95%; khỉ mũ capuchin (cebus apella): 80%; khỉ mũ capuchin mặt trắng: 73-88%; khỉ đầu chó Olive: 66%; khỉ đầu chó Chacma: 49-69%). Tuy nhiên vì hầu hết những lần vệ sinh lông là đơn hướng/một chiều trong nhóm tinh tinh này, nên phân tích dài hạn theo cặp chỉ dẫn đến những trao đổi vệ sinh lông đối xứng hơn nếu sự mất cân bằng trong các tương tác vệ sinh lông (vì những lần đơn hướng hoặc song hướng lệch) được đền đáp bởi đối tượng khác trong cặp sau đó. Việc không có sự cách biệt đáng kể trong tính đối xứng của sự đền đáp hoạt động vệ sinh lông giữa các khung thời gian theo số lần và theo ngày cho thấy rằng khi các cặp vệ sinh lông hơn một lần trong ngày, chúng thường không cân bằng những tương tác vệ sinh lông xảy ra trước đó trong ngày hôm đó. Phát hiện của chúng tôi về việc các tương tác vệ sinh lông được đo dài hạn thì đối xứng hơn đáng kể so với khi được đo theo số lần hoặc theo ngày chỉ ra rằng tinh tinh có thể ghi nhớ các tương tác vệ sinh lông của chúng trong một thời gian dài hơn là chỉ có một lần hay một ngày, và chúng có khả năng cân bằng những trao đổi vệ sinh lông của mình chủ yếu qua các tương tác được lặp đi lặp lại.

Mối quan hệ tương hỗ/đền đáp/có đi có lại cũng có thể phát sinh vì những cơ chế không yêu cầu ghi nhớ các tương tác trong quá khứ. Các quy tắc có thể chi phối hướng trao đổi xã hội mà không có bất cứ mối quan tâm trực tiếp nào đối với sự đền đáp ngẫu nhiên/tình cờ bao gồm cung cấp ngẫu nhiên, cung cấp bình đẳng cho mọi đối tượng trong nhóm, và ưu tiên cung cấp cho những đối tượng tương tự (ví dụ như những đối tượng cùng giới tính hoặc thứ bậc, hoặc họ hàng/dòng dõi). Nếu các cá thể hướng hoạt động vệ sinh lông ngang bằng nhau tới tất cả mọi đối tượng trong nhóm, độ dốc của mối quan hệ giữa việc cho và nhận sẽ gần bằng 0, vì sẽ không có sự khác biệt nào giữa số lần vệ sinh lông được cho và nhận giữa các cặp. Tuy nhiên, số lần các cặp được quan sát vệ sinh lông lại cách biệt đáng kể (hình 1), điều này cho thấy rõ ràng là các cá thể không hướng hoạt động vệ sinh lông ngang bằng nhau đến tất cả các đối tượng trong nhóm. Chúng tôi loại từ việc cung cấp/cho ngẫu nhiên (tức là cung cấp nhiều hơn cho những đối tượng mà mục tiêu dành nhiều thời gian cùng hơn) và cung cấp cho các đối tượng tương tự bằng cách kiểm soát thống kê mối liên kết giữa các cá thể trong trường hợp đầu tiên, và giới tính, tuổi, cùng với thứ bậc trong trường hợp thứ hai. Những mối quan hệ đền đáp/có đi có lại còn có thể xảy ra nếu các cá thể ưu tiên vệ sinh lông cho họ hàng/dòng dõi. Sử dụng kỹ thuật di truyền hiện tại, không thể ước tính một cách đáng tin cậy mức độ liên quan theo cặp giữa các cá thể trưởng thành trong quần thể tự nhiên trong trường hợp không có tối thiểu một số thông tin về tỷ lệ phần trăm những cá thể trưởng thành đó. Vì không có những thông tin như vậy cho nhóm tinh tinh này, nên chúng tôi không thể kiểm soát mối quan hệ họ hàng/dòng dõi. Song, mức độ đối xứng cao trong các trao đổi vệ sinh lông được tìm thấy trong nghiên cứu này chỉ có thể được giải thích thông qua quá trình chọn lọc huyết thống (kin selection) nếu phần lớn các cặp tương tác có liên quan đến nhau. Các nghiên cứu về nhóm tinh tinh này và về một loạt những loài động vật có xương sống cho thấy rằng nhiều nhất là 5% các cặp trong quần thể liên kết chặt chẽ với nhau. Hơn nữa, đa số các cặp liên quan trong một nhóm tinh tinh khác lại không liên quan đến nhau hoặc có quan hệ xa, chứng tỏ rằng hầu hết hành vi hợp tác ở tinh tinh không thể được giải thích thông qua quá trình chọn lọc huyết thống/họ hàng. Ngoài ra, các nghiên cứu về người và những loài linh trưởng khác cũng phát hiện thấy rằng việc đền đáp/có đi có lại giữa họ hàng/dòng dõi thì ít đối xứng hơn là giữa các cá thể không phải họ hàng. Những phát hiện này chỉ ra rằng các mức độ đền đáp/có đi có lại cao được tìm thấy trong nghiên cứu này không có khả năng được giải thích chỉ bằng quá trình chọn lọc huyết thống.

Cả việc cung cấp ngẫu nhiên, phân bố đồng đều nỗ lực vệ sinh lông, những sự tương đồng giữa các cá thể và quan hệ họ hàng đều không thể giải thích thỏa đáng các mô hình đên đáp/có đi có lại cao được quan sát ở nhóm tinh tinh này. Chúng tôi cho rằng tinh tinh có thể ghi nhớ các tương tác vệ sinh lông trước đó với các cá thể khác và đền đáp qua những lần tiếp xúc lặp lại, và không phải chỉ trong một lần như đã được đề xuất với các loài linh trưởng không phải người. Những lần theo dõi tiêu điểm liên tiếp được thu thập trước đó về các cá thể trong 9-12 ngày tiết lộ rằng trong khoảng thời gian này, tinh tinh chỉ vệ sinh lông 12 (phạm vi: 6-19 cá thể) trong số 21 đối tác vệ sinh lông trưởng thành có sẵn và các cặp trung bình vệ sinh lông sau mỗi 7 ngày (khoảng 2-18 ngày). Điều này chỉ ra rằng nhiều cặp vệ sinh lông nhiều nhất một hoặc hai lần mỗi tháng. Do đó, để có thể duy trì mối quan hệ vệ sinh lông có đi có lại, các cá thể phải ghi nhớ những tương tác quá khứ của chúng trong ít nhất 7 ngày và tối đa 18 ngày trở lên.

Mức độ đền đáp hoạt động vệ sinh lông cao được quan sát trong nhóm này cũng tương tự với những mức độ được tìm thấy trong các nhóm tinh tinh khác (ma trận tương quan, trung bình τ_Kr; Ngogo: τ_Kr∼0,64; Sonso: τ_Kr∼0,61; Mahale: τ_Kr∼0,78), cho thấy rằng các phát hiện của chúng tôi không đặc trưng theo tinh tinh Taï. Tuy nhiên, dữ liệu và các phân tích tương tự là cần thiết để nghiên cứu khung thời gian được sử dụng bởi các cá thể để đền đáp những hành vi hữu ích trong các nhóm tinh tinh khác cũng như các loài linh trưởng không phải người.

Các cơ chế gần nhất của sự đền đáp dài hạn

Mặc dù mối quan hệ giữa hoạt động vệ sinh lông được cho và nhận bề ngoài có thể được giải thích bằng các cơ chế như liên kết với các cá thể cụ thể (tức là tình bạn), nhưng đây vẫn không phải cách lý giải hợp lý. Trong trường hợp không có những cơ chế cho phép các cá thể ghi nhớ dịch vụ được cho và nhận, chúng rất dễ có khả năng gian lận và việc đền đáp/có đi có lại có thể sẽ thất bại. Các mô hình đền đáp dựa vào trò song đề tù nhân hay thế tiến thoái lưỡng nan của tù nhân được lặp đi lặp lại giữ hai đối tượng cho thấy cách sự hợp tác được tiến hành thông qua những tương tác lặp lại giữa các cặp. Việc ghi nhớ các tương tác quá khứ trên cơ sở dài hạn và sở hữu khả năng xác định đối tượng đền đáp “tốt” và “xấu” có thể được chọn lọc nếu các cá thể làm theo những chiến lược trao đổi như “ăn miếng trả miếng.” Dựa vào chiến lược này, các cá thể sẽ có xu hướng trao đổi với các đối tượng đền đáp tốt, và nếu có thể lựa chọn đối tác thì còn có khả năng hình thành những mối quan hệ xã hội ổn định dài lâu với chúng. Do đó, xu hướng trao đổi với các cá thể cụ thể hoặc “bạn bè” có thể bổ sung cho những mối quan hệ này. Các phát hiện của chúng tôi, cũng như những bằng chứng gần đây từ tinh tinh và khỉ đầu chó đã chỉ ra rằng các cá thể có mối quan hệ xã hội mạnh mẽ và bền bỉ thường vệ sinh lông một cách công bằng hơn với những đối tác được ưu tiên/ưa thích và lựa chọn các cá thể từng là đối tượng đền đáp tốt trong quá khứ làm đối tác trao đổi, cũng ủng hộ cách giải thích này.

Các cơ chế gần cho phép một cá thể ghi nhớ những tương tác trong quá khứ có thể là sự đền đáp/có đi có lại theo thái độ hoặc sự đền đáp được tính toán. Sự đền đáp theo thái độ hay việc ghi nhớ “được trung hòa về mặt cảm xúc” phụ thuộc vào việc động vật có thái độ tích cực với một đối tác như kết quả của những tương tác thân thiện trước đó (đơn cử như vệ sinh lông), có thể được điều hòa về mặt nội tiết tố (cụ thể là tiếp nhận tương tác vệ sinh lông nhiều hơn từ một đối tác cụ thể dẫn đến tăng bài tiết β-endorphin, từ đó lại tạo ra cảm giác tích cực mạnh mẽ hơn với đối tác đó, và cuối cùng sẽ khiến một cá thể vệ sinh lông nhiều hơn cho đối tác đó). Sự đền đáp được tính toán đòi hỏi một sự giải thích nhận thức chi tiết về mức độ/lượng dịch vụ được cung cấp và tiếp nhận. Động vật linh trưởng không phải người được cho là thiếu khả năng nhận thức, chẳng hạn như khả năng ghi nhớ tốt và lên kế hoạch, có thể sẽ cần thực hiện sự đền đáp được tính toán dài hạn. Vì vậy, các loài linh trưởng không phải người được coi là nhận thức các mối quan hệ như một loạt sự kiện riêng biệt. Tuy nhiên, một cơ chế được điều hòa về mặt cảm xúc có thể không yêu cầu những khả năng nhận thức như vậy, và điều này có thể giải thích cách một số loài linh trưởng không phải người, ngay cả khi không có những khả năng như thế, có thể đền đáp/tương hỗ lâu dài. Tuy nhiên, cần tiến hành thêm nhiều nghiên cứu đặc biệt là liên quan đến câu hỏi này để cung cấp thêm cái nhìn sâu xa về các cơ chế gần giúp giải thích kết quả của chúng tôi.

Lời cảm ơn

Nghiên cứu này tuân thủ các nguyên tắc đạo đức của Hiệp hội Max Planck và được hỗ trợ bởi chính quyền tại Bờ Biển Ngà (Chính quyền Công viên Bờ Biển Ngà và Bộ Khoa học và Nghiên cứu, Bờ Biển Ngà).

Chúng tôi xin được gửi lời cảm ơn đến Ministère de l’Environnement et des Eaux et Forets (Bộ Môi trường, Nước và Rừng), the Ministère de la Recherche Scientifique (Bộ Nghiên cứu Khoa học) ở Abidjan. Đặc biệt cảm ơn T. Deschner vì đã đóng góp dữ liệu cho nghiên cứu này và N. O. Daurid, C. Bolé và N. B. Gouyan vì đã hỗ trợ thu thập dữ liệu hành vi. Chúng tôi rất biết ơn T. Deschner, H. Baayen, C. Sanz, R. Walker, K. Zuberbühler, B. Preston, C. Rowney, M. Gurven cùng ba nhà phê bình ẩn danh vì đã cung cấp tài liệu đầu vào cũng như đóng góp nhận xét cho phiên bản trước của bản thảo này. Nghiên cứu này được Quỹ Wenner-Gren và Hiệp hội Max Planck tài trợ.

(Dịch từ bài viết: Long-term reciprocation of grooming in wild West African chimpanzees, tác giả: Cristina M. Gomes,* Roger Mundry, và Christophe Boesch, người dịch: Hải Anh, cộng tác viên tại Kiến càng)